Каротиноиды полезные свойства

Каротиноиды в листьях

Каротиноиды и их значение в живой природе и для человека

Государственный научный центр лекарственных средств, г. Харьков

Интенсивные методы хозяйствования, получение продуктов длительного хранения, их глубокая переработка приводят к истощению содержания в них витаминов и провитаминов (в частности, каротиноидов). Это, вместе с воздействием неблагоприятных экологических факторов и катастроф, вызывает их недостаток в организме и, как следствие, рост целых групп заболеваний.

Учитывая неоценимую роль каротиноидов для протекания нормальных физиологических процессов, актуальной задачей современной фармацевтической науки является создание профилактических и лекарственных средств на их основе. Мировым лидером в этой области выступает швейцарская фирма «Hoffmann La-Roche», препараты и пищевые добавки которой можно найти и на отечественном рынке.

Физико-химические свойства каротиноидов

По химической природе каротиноиды относятся к огромному классу терпеноидов, включающих также эфирные масла, фитогормоны, стероиды, сердечные гликозиды, жирорастворимые витамины, млечный сок. Их углеводородная структура состоит из цепи двух или более изопренов (С5-углеводородов). Каротиноиды относятся к тетратерпенам; они состоят из длинных ветвящихся углеводородных цепей, содержащих несколько сопряженных двойных связей, заканчивающихся на одном (g-каротин) или обоих концах (b-каротин) кольцевой циклической структурой — иононовым кольцом.

Длинная цепь сопряженных двойных связей образует хромофор всех каротиноидов, что позволяет отнести их к природным пигментам. Человеческому глазу каротиноиды с 7–15 конъюгированными двойными связями видятся в цвете от желтого до красного. Их хромофорные p-электронные системы находятся также под влиянием других дополнительных двойных связей и различных функциональных групп (например, карбонильной, эпокси-группы и др.), которые также оказывают влияние на поглощение волн света определенных длин и, как следствие, на цвет молекул.

В зависимости от степени поглощения каротиноиды разделяются на 2 группы: каротины и ксантофилы. Все незамещенные каротиноиды — каротины. Они не содержат атомов кислорода, являются чистыми углеводородами и обычно имеют оранжевый цвет. Наиболее известный представитель этой группы — b-каротин. Каротиноиды, окрашенные в цвета от желтого до красного характеризуются наличием кислородсодержащих функциональных групп и называются ксантофилами. Продукты распада дифференцируются как апо-, секо- и норкаротиноиды.

Из-за многочисленных двойных связей, обычно циклического окончания молекул и наличия ассимметричных атомов углерода каротиноиды имеют разнообразные конфигурации и стереоизомеры с различными химическими и физическими свойствами. Большинство каротиноидов имеют цис- и трансгеометрические изомеры. Атом углерода с 4 различными заместителями обусловливает возможность оптических R- или S-изомеров. Эти различия между молекулами одной и той же формулы оказывают заметное влияние на физические свойства и на эффективность каротиноидов как пигментов.

К общим свойствам каротиноидов можно отнести их нерастворимость в воде и хорошую растворимость во многих органических растворителях (хлороформе, бензоле, гексане, петролейном эфире, четыреххлористом водороде и др.). Гидроксилсодержащие каротиноиды лучше растворяются в спиртах (метанол, этанол). Растворы каротиноидов в органических растворителях при спектрофотометрических исследованиях дают характеристические полосы поглощения в основном в видимой области спектра, а стереоизомеры показывают их также и в ультрафиолетовой области. Это один из наиболее точных показателей, используемых при идентификации этих веществ.

Характерной является также особенность каротиноидов избирательно абсорбироваться на минеральных и некоторых органических абсорбентах, что позволяет разделять их при помощи методов хроматографирования.

Для отдельных каротиноидов характерны некоторые специфические реакции, в том числе цветные.

Следует учитывать, что каротиноиды в чистом виде характеризуются высокой лабильностью — они весьма чувствительны к воздействию солнечного света, кислорода воздуха, нагреванию, воздействию кислот и щелочей. Под воздействием этих неблагоприятных факторов они подвергаются окислению и разрушению. В тоже время, входя в состав различных комплексов (например, протеиновых), они проявляют намного большую стабильность.

Распространение каротиноидов в природе

Впервые выделенные еще в начале 19 века из желтой репы и моркови, каротиноиды, как оказалось, присутствуют в клетках и тканях у представителей всех 7 царств живой природы: от низших бактерий до позвоночных животных, наравне с черно-коричневыми меланинами, они являются самыми распространенными пигментами в природе: за год их синтезируется около 100 млн тонн (более 3 тонн в секунду). При этом на сегодняшний день обнаружено свыше 600 различных каротиноидов и это количество не является предельным.

Распространение и разнообразие каротиноидов в природе обуславливается как способностью организмов к их биосинтезу, так и способностью их абсорбировать и метаболизировать. Каротиноидные композиции у различных групп и видов живых организмов не только отличаются по количественному содержанию, но и различны по качественному составу. Человек, являясь уникальным творением природы, способен аккумулировать в значительных количествах и в одинаковой степени как каротиноиды, так и ксантофилы.

Следует отметить, что в природе каротиноиды могут находиться в различных состояниях: в свободном виде они чаще встречаются в пластидах растений, мышечной ткани рыб, яйцах птиц, в виде эфиров жирных кислот — в хроматофорах и эпидермальных структурах растений, в форме каротин-протеинов — в эпидермальных тканях животных и т. д.

Животные (в том числе и человек) не могут синтезировать каротиноиды de novo, их поступление зависит только от источников питания. Усвоение каротиноидов, как и других липидов, происходит в дуоденальной области тонкого кишечника. Под влиянием желудочно-кишечной среды (например кислотности желудочного сока), наличия специфических рецепторов протеинов каротиноиды могут разрушаться окислителями или энзимами или метаболизировать, как например b-каротин в витамин А в слизистой. Провитаминные свойства b-каротина и его окислительное преобразование в витамин А являются общими для всех животных. Согласно принятой гипотезе b-каротин превращается в витамин А в слизистой кишечника под воздействием фермента каротиндиоксигеназы. Молекула b-каротина, которая теоретически должна образовывать 2 молекулы витамина А, уменьшается с одного конца цепи в результате последовательного окисления до ретиналя (С20-соединения) и образует одну молекулу витамина А. Другие каротиноиды также могут проявлять А-провитаминную активность.

Усвоение каротиноидов

Установлено, что содержащиеся в продуктах питания каротиноиды далеко не полностью усваиваются организмом. Находясь внутри неповрежденных клеток растительных продуктов, каротиноды ресорбируются в кровь обычно в очень малой степени. Значительно лучше происходит усвоение из мелко измельченных и предварительно обработанных продуктов, в которых клеточные мембраны разрушены.

Кроме того, важным фактором для усвоения каротиноидов организмом является наличие жировой среды. Еще в 1941 году было установлено, что количество каротина, усвояемого организмом из сырой моркови при диете, лишенной жиров, не превышает 1%. При тех же условиях из вареной моркови усваивается 19% каротина. После добавления растительного масла усвоение каротина увеличивается до 25%.

Значение и функции каротиноидов

Наблюдая широкое распространение каротиноидов в растительном и животном мире, их большое разнообразие, тот факт, что на протяжении всей эволюции растения производят, а животные и человек поглощают каротиноиды, содержащиеся в продуктах их ежедневного рациона, модифицируют и аккумулируют их специфическим образом, неизбежно возникает вопрос об их функциональном назначении. Хотя многие аспекты физиологических функций каротиноидов остаются невыясненными до конца, можно с уверенностью утверждать, что они играют важную роль в различных физиологических процессах, без которых жизнь в существующей форме была бы невозможна.

Для растений фундаментальное значение имеет функция каротиноидов, связанная с процессом фотосинтеза, который стал основой всей жизни на земле, когда геохимические источники энергии на нашей планете были исчерпаны (после глобального энергетического кризиса, произошедшего на нашей планете около 5 миллиардов лет назад). Растения абсорбируют энергию солнечного света и благодаря этому синтезируют из углекислого газа и воды органические вещества, которые и являются основой как животной, так и человеческой пищевой цепи. В процессе фотосинтеза производится кислород, образующий кислородную атмосферу, в которой большинство органических молекул могли быстро разрушаться, если бы не были защищены от подобных побочных эффектов этого процесса (также, как и от других неблагоприятных факторов). В предотвращении негативных проявлений этих процессов (например, индуцирование энергии и защита органических молекул от разрушения окислением) ключевая роль принадлежит каротиноидам.

Как светопоглотители каротиноиды разделяют с хлорофиллом ключевую роль в энергетическом метаболизме высших растений. Поглощая свет, они трансформируют захваченную световую энергию в реакционные центры пигментов, где она преобразуется в электрическую, а затем и в химическую в форме АТФ, которая уже пригодна для синтеза различных соединений.

Не менее важна мембраностабилизирующая функция каротиноидов, что исключительно важно для жизни в кислородной атмосфере.

Каротиноиды вовлекаются в различные защитные механизмы:

благодаря наличию сопряженных двойных связей, могут связывать синглетный кислород и ингибируют образование свободных радикалов, предупреждая их негативное действие на организм;
обеспечивают защиту от ультрафиолетового излучения, так как могут трансформировать энергию УФ-света в видимый свет, что проявляется в явлении флуоресценции (например свечение пыльцы некоторых цветковых растений, спор грибов и водорослей и т. д.).
выступают в роли антиоксидантов, защищая чувствительные ткани и лабильные соединения от окисления.

Одна из важнейших функций каротиноидов — А-провитаминная активность. Животные и человек не способны синтезировать витамин А, который является незаменимым для зрения, роста, репродукции, защиты от различных бактериальных и грибковых заболеваний, нормального функционирования кожи и слизистых. Витамин А не образуется и в растительных тканях, и может быть получен только путем преобразования провитамин-А активных каротиноидов (прежде всего b-каротина, а также a-каротина, криптоксантина, 3,4-дигидро-b-каротина, астаксантина, кантаксантина и др.).

Представляет интерес влияние каротиноидов на эндокринную систему, особенно это касается полового развития и созревания, оплодотворения, прохождения репродуктивных процессов.

Еще одна важная функция — способность образовывать комплексы с протеинами. Известно, что маленькие молекулы (так называемые аллостерические эффекторы) изменяют агрегационное состояние протеинов, тем самым стабилизируя их протеиновую и энзимовую активность. Эта способность также обуславливает изменения проницаемости мембран.

Каротиноиды могут косвенно поддерживать водный баланс организма, способствуют работе обонятельных рецепторов и хеморецепторов.

Считается, что каротиноиды (ксантофилы) используются как запас кислорода в нейрональной дыхательной цепочке и важны поэтому в кислородных клетках и тканях.

Учитывая существующую взаимосвязь между высокой каротиноидной и кальциевой концентрацией, в особенности в компонентах митохондрий с каротиноидсодержащими мембранами, можно заключить, что эти липохромы играют большую роль в транспорте кальция через мембраны.

Установлена иммуностимулирующая роль каротиноидов. Например, обнаружено: рыбы с высоким содержанием каротиноидов были значительно более устойчивы к инфекционным и грибковым заболеваниям; цыплята — устойчивы к энцефалопатии и т. д. Каротиноиды увеличивают цитостатическую активность клеток-киллеров, замедляют рост опухоли и ускоряют ранозаживление.

Они также проявляют аппетитстимулирующую активность (и физиологически, и этиологически).

Весьма важной, проявляющейся внешне, функцией каротиноидов является их способность обеспечивать яркую окраску организмов, которая может выполнять сигнальную функцию, нести информацию:

цветооповещающие реакции могут действовать как приманка, предупреждение или защита, могут являть выражением настроения;
могут являться выражением настроения;
могут служить сигналом для определенного комплексного внутривидового поведения.

Перечень основных установленных функций каротиноидов представлен нами в таблице.

Запас кислорода в нейрональной дыхательной цепочке

Способствуют транспорту кальция через мембраны

Отмечено, что продукты разложения каротиноидов также обладают специфическими физиологическими функциями: например, участвуют в синтезе фитогормонов.

Природные источники каротиноидов и их использование

Природные источники каротинодов очень многообразны: травы и зеленые листья, пыльца цветковых растений, лепестки цветов, водоросли, корни, зерна и плоды растений, а также различные микроорганизмы, некоторые виды рыб. Многие из них могут быть использованы, а некоторые уже довольно широко используются, для получения различных пищевых добавок и препаратов с А-витаминной активностью или другими направленностями действия. В странах с тропическим климатом источником получения каротиноидсодержащих продуктов служат красное пальмовое масло и клубни батата. Довольно богаты каротиноидами плоды цитрусовых, абрикосы, хурма.

Из источников, присущих средним широтам, в том числе и климатическим зонам Украины, можно выделить плоды моркови, тыквы, томатов, сладкого перца, облепихи, шиповника, рябины. При этом ряд каротиноидсодержащих препаратов на основе природного растительного сырья выпускается отечественной фармацевтической промышленностью.

Значительный интерес для создания профилактических и лекарственных средств на основе природного сырья, богатого каротиноидами, представляют плоды шиповника (в частности вида Rosa canina). Отечественной фармацевтической промышленностью выпускается масло шиповника (содержит не менее 60 мг% каротиноидов). Однако его источником служат семена, а богатая каротиноидами мякоть плодов используется только для получения сиропа, содержащего комплекс гидрофильных веществ и богатого аскорбиновой кислотой. Липофильные же вещества, к которым относятся и каротиноиды, остаются в неиспользованном отходе. В связи с этим представляется целесообразным комплексный подход к переработке этого сырья.

Ценным каротиноидсодержащим препаратом является масло из плодов облепихи (их содержание составляет не менее 180 мг%). Однако, как и масло из семян шиповника, оно легко подвергается окислению при контакте с кислородом воздуха, а разлитое во флаконы не всегда удобно для дозирования.

Плоды рябины, и прежде всего рябины черноплодной (Aronia melanocarpa), как богатый каротиноидами природный сырьевой источник, используются незначительно.

Определенные сложности в разработке лекарственных форм с каротиноидами вызывает их лабильность — под воздействие неблагоприятных внешних факторов (кислород воздуха, солнечный свет, перепады температур, химические раегенты) они легко окисляются и разрушаются. Создание каротиноидсодержащих препаратов в такой современной лекарственной форме, как желатиновые капсулы, позволяет свести к минимуму эту проблему. Данная лекарственная форма удобна и с учетом той особенности каротиноидов, что они относятся к липофильным соединениям, т. е. растворимы в маслах, проявляя в масляных растворах наибольшую фармакотерапевтическую активность.

Каротиноиды

Наряду с зелеными пигментами в хлоропластах и хроматофорах содержатся пигменты, относящиеся к группе каротиноидов. Каротйнойды — это желтые и оранжевые пигменты алифатического строения, производные изопрена. Каротйнойды содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распространенные пигменты с разнообразными функциями. Каротинойды, содержащие кислород, получили название ксантофиллы. Основными представителями каротиноидов у высших растений являются два пигмента — каротин (оранжевый) и ксантофилл (желтый). Каротин состоит из 8 изопреновых остатков. При разрыве углеродной цепочки пополам и образовании на конце спиртовой группы каротин превращается в 2 молекулы витамина А. Обращает на себя внимание сходство в структуре фитоласпирта, входящего в состав хлорофилла, и углеродной цепочки, соединяющей пионовые кольца каротина. Предполагается, что фитол возникает как продукт гидрирования этой части молекулы каротиноидов. Поглощение света каротиноидами, их окраска, а также способность к окислительно-восстановительным реакциям обусловлены наличием конъюгированных двойных связей, b каротин имеет два максимума поглощения, соответствующие длинам волн 482 и 452 нм. В отличие от хлорофиллов каротиноиды не поглощают красные лучи, а также не обладают способностью к флуоресценции. Подобно хлорофиллу каротиноиды в хлоропластах и хроматофорах находятся в виде нерастворимых в воде комплексов с белками.

Физиологическая роль каротиноидов.

Уже тот факт, что каротиноиды всегда присутствуют в хлоропластах, позволяет считать, что они принимают участие в процессе фотосинтеза. Однако не отмечено ни одного случая, когда в отсутствие хлорофилла этот процесс осуществляется. В настоящее время установлено, что каротиноиды, поглощая определенные участки солнечного спектра, передают энергию этих лучей на молекулы хлорофилла. Тем самым они способствуют использованию лучей, которые хлорофиллом не поглощаются. Физиологическая роль каротиноидов не ограничивается их участием в передаче энергии на молекулы хлорофилла. По данным русского исследователя Д.И. Сапожникова, на свету происходит взаимопревращение ксантофиллов (виолаксантин превращается в зеаксантин), что сопровождается выделением кислорода. Спектр действия этой реакции совпадает со спектром поглощения хлорофилла, что позволило высказать предположение об ее участии в процессе разложения воды и выделения кислорода при фотосинтезе.

Имеются данные, что каротиноиды выполняют защитную функцию, предохраняя различные органические вещества, в первую очередь молекулы хлорофилла, от разрушения на свету в процессе фотоокисления. Опыты, проведенные на мутантах кукурузы и подсолнечника, показали, что они содержат протохлорофиллид (темновой предшественник хлорофилла), который на свету переходит в хлорофилл а, но разрушается. Последнее связано с отсутствием способности исследованных мутантов к образованию каротиноидов. Ряд исследователей указывают, что каротиноиды играют определенную роль в половом процессе у растений. Известно, что в период цветения высших растений содержание каротиноидов в листьях уменьшается. Одновременно оно заметно растет в пыльниках, а также в лепестках цветков. По мнению П. М. Жуковского, микроспорогенез тесно связан с метаболизмом каротиноидов. Незрелые пыльцевые зерна имеют белую окраску, а созревшая пыльца — желто-оранжевую. В половых клетках водорослей наблюдается дифференцированное распределение пигментов. Мужские гаметы имеют желтую окраску и содержат каротиноиды. Женские гаметы содержат хлорофилл. Высказывается мнение, что именно каротин обусловливает подвижность сперматозоидов. По данным В. Мевиуса, мате­ринские клетки водоросли хламидомонады образуют половые клетки (гаметы) первоначально без жгутиков, в этот период они еще не могут передвигаться в воде. Жгутики образуются только после освещения гамет длинноволновыми лучами, которые улавливаются особым каротиноидом — кроцетином.

Образование каротиноидов.

Синтез каротиноидов не требует света. При формировании листьев каротиноиды образуются и накапливаются в пластидах еще в тот период, когда зачаток листа защищен в почке от действия света. В начале освещения образование хлорофилла в этиолированных проростках сопровож­дается временным падением содержания каротиноидов. Однако затем содержание каротиноидов восстанавливается и даже повышается с увеличением интенсивности освещения. Установлено, что между содержанием белка и каротиноидов имеется прямая коррелятивная связь. Потеря белка и каротиноидов в срезанных листьях идет параллельно. Образование каротиноидов зависит от источника азотного питания. Более благоприятные результаты по накоплению каротиноидов получены при выращивании растений на нитратном фоне по сравнению с аммиачным. Недостаток серы резко уменьшает содержание каротиноидов. Большое значение имеет соотношение — Ca/Mg в питательной среде. Относительное увеличение содержания кальция приводит к усиленному накоплению каротиноидов по сравнению с хлорофиллом. Противоположное влияние оказывает увеличение содержания магния.

Каротиноиды в листьях

Цвет листа растений – один из наиболее важных морфологических признаков. Установлено, что цвет листа определяют четыре различных по химическому составу группы пигментов. Зеленый цвет определяет хлорофилл «а» и «б», в формировании желтого тона участвуют в основном каротиноиды и меньше – флавоноиды. Формирование красного цвета является результатом интенсивного воспроизведения антоцианов, а коричневый тон во время старения и некроза вызван продуктом окисления фенолов. Изменчивость цвета определена по наследству во время онтогенеза. Изменения в морфологическом строение клеточных структур и отклонения от физиологических функций определяют изменения палитры красителей в онтогенезе.

Цвет листьев и его изменение в зависимости от фазы развития определяется генетически [5] и коррелирует с морозостойкостью растений, продуктивностью и другими полезными признаками [2, 3, 5, 6, 7].

В разноцветных листьях неоднородное содержание катехинов, экстрактивных веществ, танинов и других веществ. Высоким содержанием катехинов и хорошими хозяйственными признаками характеризуются темно-зеленые и антоциановые – темно-коричневые, светло-коричневые листья [5].

Цель и задачи работы. Исходя из вышесказанного, целью нашей работы было изучение изменчивости содержания пластидных пигментов в листьях некоторых форм чая сортов Колхида и Кимынь, которые были отобраны в отделе радиобиологии и физиологии растений института чая, субтропических культур и чайной промышленности Анасеули (Грузия).

Материалы и методы исследования

Объектами исследования были светло-зеленые, темно-зеленые и антоциановые листья диплоидных форм (2n = 30) сортов чая Колхида и Кимынь и листья их тетраплоидных аналогов (4n = 60).

Развитие хлоропласта характеризуется определенной периодичностью, и оно синхронизировано с процессом роста и формирования листьев.

Изучением онтогенетического развития хлоропластов установлено, что в молодых побегах чая в возрасте 7–10 дней они уже сформированы, в листьях 3–4-месячного возраста максимально выполняют свои функции в течение 5–6 месяцев, после чего в этих органеллах начинаются возрастные необратимые процессы. В листьях чая 10–12 месячного возраста хлоропласты старые, происходит распад их стромы, гранулы выходят в цитоплазме, в результате чего их функционирование постепенно понижается и, наконец, прекращается.

Исходя из вышеотмеченного, изучали листья 3–6-месячного возраста, которые содержат максимальное количество функциональных пластид.

Результаты исследования и их обсуждение

В результате исследования изменений содержания пластидных пигментов и его динамики, установлено, что листья первой вегетации сортов Колхида и Кимынь в возрасте 3–6 месяцев сильно отличаются друг от друга, в то же время они сохраняют некоторые закономерности, несмотря на сортовое происхождение. В частности, по возрасту листа возрастает содержание зеленых пигментов (рис. 1, А, Б, В; 3, А, Б, В), a желтых – уменьшается (рис. 2, А, Б, В, Г; 4, А, Б, В, Г). В августе содержание зеленых пигментов во всех его формах уменьшается (рис. 1, 3).

Рис. 1. Динамика содержания зеленых пигментов: хлорофилл «а» (А), хлорофилл «б» (Б), а + б (В), а /б (Г) в листьях темно-зеленых (____) (1), светло-зеленых (—-) (2), антоциановых (-.-.-) (3) и полиплоидных (4n = 60) (. ) (4) формах Кимынь

Рис. 2. Динамика содержания желтых пигментов: каротин (А) лутеин (Б), виолаксантин (В), их общего содержания (к + л + в) (Г) и соотношение зеленых пигментов к общему содержанию (Д) в листьях темно-зеленых (____) (1), светло-зеленых (—-) (2), антоциановых (-.-.-) (3) и полиплоидных (4n = 60) (. ) (4) формах Кимынь

Из зеленых пигментов листа в фотосинтезе активен только хлорофилл «а», который входит в состав реактивных центров обоеих фотосистем – ФС I и ФС II по имени – пигмент Р680 и P700. Хлорофилл «б» входит в комплекс накопления света.

Содержание хлорофилла «а» – больше в выделенных формах Колхида, чем в формах Кимынь. А внутри видов их содержание меняется в динамике: в июне больше хлорофилла «а» в светло-зеленых листьях сорта Кимынь, меньше в темно-зеленых и антоциановых листьях. По отношению хлорофилла «а» закономерность та же во всех формах сорта Колхида, за исключением сентября, когда его содержание самое высокое в листьях полиплоидных форм.

По содержанию хлорофилла «б» выделенные формы как сорта Колхида, так Кимынь ранжируются в следующем уменьшенном порядке: темно-зеленый – светло-зеленый – антоциановый. А в сентябре картина меняется следующим образом: светло-зеленый – темно-зеленый – антоциановый.

Динамика суммарного содержания всего хлорофилла («а» + «б») аналогична динамика содержания хлорофилла «а» (рис. 1, В; 3, В).

Рис. 3. Динамика содержания зеленых пигментов: хлорофилл «а» (А), хлорофилл «б» (Б), а + б (В), а /б (Г) в листьях темно-зеленых (____) (1), светло-зеленых (—-) (2), антоциановых (-.-.-) (3) и полиплоидных (4n = 60) (. ) (4) формах Колхида

Особенно интересным является анализ соотношения хлорофилла «а» с хлорофиллом «б». Это соотношение одна из самых важных характеристик для определения того, как происходит ассимиляция диоксида углерода в листьях.

Есть данные о том, что в растениях, в которых соотношение хлорофилла «а» с хлорофиллом «б» («а»/«б») равно 2,8–0,35, ассимиляция диоксида углерода происходит по типу С3 (по циклу Кальвин). Если соотношение хлорофилла «а» с хлорофиллом «б» («а»/«б») равно 3,9–0,6, ассимиляция диоксида углерода происходит по типу C4. Фотодыхание в типе C4 почти компенсировано, и растения в 2 раза эффективно фиксируют CO2, чем растения типа С3. Следовательно, возможно, производство сухой биомассы происходит в 2,5–6 раз более интенсивно, по сравнению с растениями C3-типа. Очевидно, соотношение хлорофиллов «а» и «б» может быть одним из определяющих факторов интенсивности фотосинтеза и урожайности чая.

Как показывают рис. 1 и 3, соотношение хлорофиллов «а» и «б» («а»/«б») меняется в зависимости от возраста листа и сортового происхождения.

В июле, когда возраст листа 2,5 месяца, соотношение хлорофиллов «а» и «б» («а»/«б») является слишком высоким для всех форм сорта Колхида и антоциановых форм Кимынь и превышает уровень, установленный для C3-растений.

Рис. 4. Динамика содержания желтых пигментов: каротин (А) лутеин (Б), виолаксантин (В), их общего содержания (к + л + в) (Г) и соотношение зеленых пигментов к общему содержанию (Д) в листьях темно-зеленых (____) (1), светло-зеленых (—-) (2), антоциановых (-.-.-) (3) и полиплоидных (4n = 60) (. ) (4) формах Колхида

Это соотношение постепенно уменьшается с увеличением возраста листа в пределах нормы, характерной для C3-растений (рис. 1; 3). А в сентябре, когда листья достигают возраста 6 месяцев, формы обоих сортов укладываются следующим образом: антоциановые – полиплоидные – темно-зеленые – светло-зеленые.

Интересно, что в августе, когда содержание хлорофилла «б» уменьшается во всех формах, соотношение хлорофиллов «а» и «б» («а»/«б») достаточно высокое и достигает второго пика. На данный момент самый высокий уровень наблюдается в зеленых листьях обоих сортов.

Анализ полученных данных даст основу очень важному выводу, если будем согласны с мнением учёных о том, что разделение растений по типам С3 и С4 является условным и существуют переходные формы, в которых фиксация углерода происходит то одним, то другим способом в соответствии с условиями среды [7]. Вполне возможно, что чайное растение характеризуется такой природой. Для уточнения этой точкой зрения необходимы дополнительные исследования.

Надо отметить, что антоциановые формы, которые характеризуются высоким соотношением хлорофиллов «а» и «б» («а»/«б»), отличаются повышенной продолжительностью вегетационного периода, общим числом и длиной годового роста побегов. Физиологические и морфологические показатели этой формы обеих сортов являются лучшими.

Необходимым спутником хлорофилла являются каротиноиды, которые, хотя не принимают непосредственное участие в реакциях фотосинтеза, но исполняют роль собирательных антенн световой энергии и охраны чувствительной к свету молекулы хлорофилла [1, 4, 8].

Динамика содержания желтого пигмента – каротина характеризуется той же закономерностью, что и содержание хлорофилла «а» и «б» (рис. 2, А; 4, А). Его содержание уменьшается в августе, особенно в светло-зеленых листьях сорта Колхида. Динамика содержания продуктов окисления каротина – лутеина и виолаксантина отличается от динамики содержания каротина. Максимальное количество лутеина и виолаксантина наблюдается в июне, а затем его количество постепенно уменьшается (рис. 2, Б; В; 4, Б; В). Второй пик наблюдали в августе.

Общее содержание желтых пигментов (к + л + в) не представлено какой-либо большой амплитудой ни в одной форме – на протяжении всего вегетационного периода (рис. 2, Г и 4, Г).

Соотношение содержания хлорофиллов с каротиноидами в листьях всех форм обоих сортов превышает 2,3. Поэтому можем сказать, что развитие хлоропластов обеспечивает функционирование обеих фотосистем.

Соотношение содержания хлорофиллов с каротиноидами особенно высокое в формах сорта Колхида, но достигает максимума в сентябре, в формах обоих сортов (рис. 2, Д; 4, Д). И по этим показателям наилучшими являются формы антоциановыми и светло-зелеными листьями.

Выводы

Таким образом, исследованиями установлено, что по возрасту листа возрастает содержание зеленых пигментов, a желтых – уменьшается. Содержание хлорофилла «а» больше в выделенных формах Колхида, чем в формах Кимынь. В сентябре его содержание самое высокое в полиплоидной форме.

По содержанию хлорофилла «б» выделенные формы как сорта Колхида, так и Кимынь ранжируются в следующем уменьшенном порядке: темно-зеленый – светло-зеленый – антоциановый. А в сентябре картина меняется следующим образом: светло-зеленый – темно-зеленый – антоциановый.

Соотношение хлорофиллов «а» и «б» («а»/«б») меняется в зависимости от возраста листа и сортового происхождения.

Динамика содержания желтого пигмента – каротина характеризуется той же закономерностью, что и содержании хлорофилла «а» и «б».

Соотношение содержания хлорофиллов с каротиноидами особенно высокое в формах сорта Колхида. По этим показателям наилучшими являются формы с антоциановыми и светло-зелеными листьями.

Знание динамики содержания пластидных пигментов в различных листьях сортов чая Колхида и Кимынь дает возможность отбирать интересные формы с генетической и селекционной точек зрения.

Рецензенты:

Зарнадзе Н.Ж., д.б.н., ассоциированный профессор, Батумский государственный университет им. Шота Руставели, г. Батуми;

Варшанидзе Н.И., д.б.н., ассоциированный профессор, Батумский государственный университет им. Шота Руставели, г. Батуми.

Читайте также:  Гипотония – правильное питание, полезные и опасные продукты
Ссылка на основную публикацию
Карнитин в организме влияние, польза Food and Health
Л Карнитин. Как действует на организм Аминокислота левокарнитин принимает активное участие в переносе жиров в организме, доставке их в клетки,...
Карась польза и вред��, 7 полезных свойств икры, состав мяса рыбы
Карась Недаром карась в народном фольклоре считается умной и хитрой рыбой. И на самом деле среди рыбаков не каждый может...
Карбамазепин (Carbamazepine) — инструкция по применению, состав, аналоги препарата, дозировки, побоч
Отзывы о Карбамазепине Оставьте свой отзыв о КАРБАМАЗЕПИНЕ Карбамазепин помог, но около года, после этого уже не очень Снимает напряжение,...
Каротидная эндартерэктомия в Бельгии
Способ профилактики инсульта — каротидная эндартерэктомия: особенности проведения, восстановление, осложнения Операция, в ходе которой происходит удаление холестериновой бляшки из сонной...
Adblock detector