Эндоплазматический ретикулум Со времен изобретения оптического микроскопа и открытия кле­точной

Каково строение и функции эндоплазматического ретикула и комплекса Гольджи — Клетка — структурная и функциональная единица жизни — ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

В клетке осуществляется синтез огромного количества видов веществ. Часть этих веществ потребляется клеткой на собственные нужды — синтез АТФ, построение органелл, накопление запасов; часть выводится из клетки — вещества оболочки (клетки растений, грибов, некоторых протистов), гликокаликса (животные клетки), клеточные секреты (ферменты, гормоны, коллаген, кератин и т.д.). Синтез этих веществ, их перемещение из одной части клетки в другую и выведение за ее пределы происходят в системе замкнутых цитоплазматических мембран — эндоплазматической сети, или эндоплазматическом ретикулуме, и комплексе Гольджи.

Эндоплазматический ретикулум (ЭР) представляет собой систему разветвленных каналов, вакуолей (цистерн), пузырьков, создающих подобие рыхлой сети в цитоплазме (см. рис. 16). Стенки каналов и полостей образованы элементарными мембранами. В клетке существуют два типа ЭР: гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий).

Рисунок 16. Схема строения гранулярного эндоплазматического ретикулума: 1 — плоские цистерны; 2 — пузырьки с синтезированными продуктами; 3 — полисомы; 4 — синтезированные продукты

Гранулярный ЭР густо усеян рибосомами, а гладкий, состоящий в основном из длинных узких трубчатых каналов, не связан с ними. Наличие рибосом на мембранах гранулярного ЭР свидетельствует о том, что этот тип ЭР связан с биосинтезом белка. На рибосомах, связанных с гранулярным ЭР, как правило, синтезируются белки, не используемые самой клеткой. Они выводятся за ее пределы (белки, используемые на внутренние потребности клетки, синтезируются на рибосомах цитоплазмы, не связанных с ЭР). Гранулярный ЭР особенно хорошо развит в клетках, которые вырабатывают большое количество белковых секретов (некоторые клетки соединительной ткани, вырабатывающей антитела, клетки слюнных желез, поджелудочной железы и т.д.). Синтезируемые белки проходят через мембрану в каналы и полости ЭР, изолируются от цитоплазмы, накапливаются здесь и перемешаются по каналам от места синтеза в другие части клетки либо выводятся за ее пределы. Таким образом, в мембранах гранулярного ЭР скапливаются и изолируются белки, которые могли бы быть вредными для клетки. Например, синтез гидролитических ферментов и свободный выход их в цитоплазму приводил бы к самоперевариванию клетки и ее гибели. Однако этого не происходит, потому что подобные белки надежно изолированы в полостях ЭР. Необходимо подчеркнуть, что на рибосомах гранулярного ЭР синтезируются также интегральные и периферические белки мембран клетки и некоторая часть белков цитоплазмы. Цистерны гранулярного ЭР связаны с ядерной оболочкой, некоторые из них являются прямым продолжением последней. Считается, что после деления клетки оболочки новых ядер образуются из мембран цистерн ЭР.

На мембранах агранулярного (гладкого) ЭР протекают процессы синтеза липидов и некоторых углеводов (например, гликогена).

Выведение из клетки веществ, синтезированных в ЭР, осуществляется с участием другой мембранной структуры — комплекса Гольджи (КГ). КГ представляет собой систему плоских дискообразных мешочков (цистерн), ограниченных мембраной. Цистерны располагаются стопками одна над другой и образуют диктиосому. По краям от цистерн отшнуровываются крупные и мелкие пузырьки. Число диктиосом в клетках варьируется от одной до десятков и сотен в зависимости от типа клеток и фазы их развития. К КГ доставляются вещества, синтезируемые в ЭР. От цистерн ЭР отшнуровываются пузырьки, которые соединяются с цистернами КГ. В КГ эти вещества дорабатываются и созревают. Одновременно с поступлением веществ из ЭР происходит перестройка мембран: тонкая мембрана пузырька ЭР, вошедшая в состав КГ, превращается в более плотную мембрану с иным составом липидов и белков, сходную с цитоплазматической мембраной. Липиды поступают из гладкого ЭР, а белки — частично из гранулярного ЭР, частично от свободных рибосом цитоплазмы. Зрелые цистерны диктиосомы отшнуровывают пузырьки, или вакуоли Гольджи, заполненные секретом. Содержимое таких пузырьков либо используется самой клеткой, либо выводится за ее пределы. В последнем случае пузырьки Гольджи подходят к плазматической мембране, сливаются с ней и изливают свое содержимое наружу (рис. 17), а их мембрана включается в плазматическую мембрану, и таким образом происходит ее обновление. Цистерны КГ активно извлекают из цитоплазмы моносахариды и синтезируют из них более сложные олигосахариды и полисахариды. У растений в результате этого образуются пектиновые вещества, гемицеллюлоза, используемые для построения клеточной стенки, а также слизь корневого чехлика. У животных подобным образом синтезируются гликопротеины и гликолипиды гликока- ликса, вырабатываются секрет поджелудочной железы, амилаза слюны, пептидные гормоны гипофиза, коллаген.

Читайте также:  Железы - цитология, гистология и эмбриология

Рисунок 17. Схема связи эндоплазматического ретикулума, комплекса Гольджи с образованием и выведением веществ из клетки:

1 — эндо-плазматический ретикулум; 2 — комплекс Гольджи; 3 — пузырьки комплекса Гольджи; 4 — выход (экзоцитоз) пузырьков за пределы клетки

Комплекс Гольджи участвует в образовании белков молока в молочных железах, желчи в печени, веществ хрусталика, зубной эмали и т.п. Пузырьки КГ участвуют также в формировании цитоплазматической мембраны и оболочек клеток растений после деления, в образовании вакуолей и первичных лизосом.

Комплекс Гольджи и ЭР тесно связаны между собой; их совместная деятельность обеспечивает синтез и преобразование веществ в клетке, их изолирование, накопление и транспорт.

Эндоплазматический ретикулум

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР, от лат. Reticulum — «сеточка») или эндоплазматическая сеть — внутриклеточная органеллы эукариотических клеток, представляет собой разветвленную систему из окруженных мембраной сплющенных полостей, пузырьков и канальцев.

История открытия

Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен канадскими учеными Китом Портером, Альбертом Клодом и Эрнстом Фулламом в 1945 году с помощью электронной микроскопии.

Строение

Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвленной сети трубочек и карманов, окруженных мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.

Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранного полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Пузырьки и канальцы, создают эндоплазматический ретикулум, имеют в поперечнике 0,05-0,1 микрона (иногда до 0,3 микрона), толщина двухслойных мембран, стенку канальцев, составляет около 50 ангстрем. Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки. Тончайшие трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 1000-3000 ангстрем, заполненные гомогенным содержимым и соединяют большие по размеру части эндоплазматического ретикулума. Подобно компонентов цитоскелета мембраны полярные: с одного конца они наращиваются, а с другой распадаются на отдельные фрагменты. Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям. Выделяют два типа ЭПР:

  • Шершавый (гранулярный) эндоплазматический ретикулум,
  • Гладкий (агранулярный) эндоплазматический ретикулум.

На поверхности шероховатого эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности гладкого ЭПР.

Шершавый и гладкий эндоплазматический ретикулум выполняют некоторые различные функции в клетке.

Функции эндоплазматического ретикулума

При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт мембранных белков, сектеруються, синтез и транспорт липидов и стероидов. Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция, который является медиатором многих реакций ответы клетки, в частности сокращение мышечных клеток. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума — саркоплазматическая ретикулум.

Функции гладкого эндоплазматического ретикулума

Гладкий эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма. Ферменты гладкого эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, обеззараживании клетки и запасании кальция. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает гладкой эндоплазматический ретикулум.

Читайте также:  9 мифов о постельных клопах, которые нужно развеять

Синтез гормонов

К гормонам, которые образуются в гладком ЭПС, относятся, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны (синтезируемых в надпочечниках). Клетки яичек и яичников, отвечающих за синтез гормонов, содержат большое количество гладкого ЭПР.

Накопление и преобразование углеводов

Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена. С помощью гликолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу, которая является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов гладкого ЭПС отщепляет от первого продукта гликолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогрупу, позволяя, таким образом, глюкозе оставить клетку и повысить уровень сахара в крови.

Нейтрализация ядов

Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации токсинов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют к нерастворимых радикалов гидрофильные последовательности, в результате чего токсин становится лучше растворимым и может выводиться из клетки, а затем и из организма через мочу. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя, площадь гладкого ЭПР увеличивается, что позволяет нейтрализовать большее количество токсина за счет увеличения рабочей поверхности ЭПР.

Саркоплазматическому ретикулум

Особая форма гладкого эндоплазматического ретикулума, саркоплазматическая ретикулум, образуется в мышечных клетках, где ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбужденном состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения. Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10 -3 моль / л, тогда как в цитоплазме — порядка 10 -7 моль / л (в состоянии покоя). Таким образом, мембрана саркоплазматического ретикулума обеспечивает активный перенос против градиентов концентрации больших порядков. И прием и увольнение ионов кальция в ЭПС находится в жесткой зависимости от физиологических условий. 2

Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как включение и ингибирование ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток имунной системы.

Функции гранулярного эндоплазматического ретикулума

Гранулярий эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез белков и производство мембран.

Синтез белков

Белки, вырабатываемые клеткой, синтезируются в рибосомах, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС, именно это и придает поверхности «шершавый», гранулярный вид. На поверхности ЭПР синтезируется много белков, предназначенных для сортировки и транслокации в определенных отделов клетки, то есть интегральные мембранные белки, белки органелл и белки, предназначенные для секреции. Однако, рибосомы на поверхности ЭПР на всегда находятся там, а присоединяются к нему после начала синтеза белка, предназначенного для сортировки в ЭПР. Свободная рибосома синтезирует белок, пока цитозольные частицы распознавания сигнала на узнают сигнал с 5-15 гидрофобных аминокислот (N-сигнальная последовательность) после положительно зярядженои аминокислоты в начале цепочки. Этот сигнальный фрагмент остается в мембране до конца синтеза, после чего он отрезается от готового белка.

Полученные полипептидной цепи помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума, где впоследствии подвергаются первым шагам посттрансляционной модификации и сворачиваются. Таким образом, линейные цепи аминокислот получают после транслокации в эндоплазматический ретикулум необходимую трехмерную структуру.

Синтез мембран

С помощью производства фосфолипидов, ЭПР расширяет поверхность своих собственных мембран, с помощью транспортных везикул транспортируются в другие части мембранной системы.

Видео по теме

СПАДИЛО.РУ

теория по биологии �� цитология

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) = Эндоплазматический ретикулум (ЭПР)

ЭПС – мембранное образование, которое по внешнему виду напоминает лабиринт, пронизывающий примерно половину пространства клетки. Эндоплазматическая сеть состоит из мембраны, эта сеть оплетает ядро и располагается дальше в цитоплазме, однако ретикулум замкнут из выходов в саму цитозоль не имеет.

Эндоплазматическая сеть есть двух видов: гладкая и шероховатая, она же гранулярная. На поверхностях ЭПС идет синтез двух вещей: белки и углеводы с липидами на пару. На поверхности шероховатой ЭПС синтезируются белки. Как было описано ранее, этим занимаются рибосомы, которых здесь множество. А на гладкой ЭПС – углеводы и липиды. Для того чтобы не путать попробуйте придумать ассоциации. Мне помогает вот что: липиды и углеводы – источники энергии в клетке и организме в целом. Мы их потребляем в пищу, они проходят по множеству трубок: пищевод, толстый и тонкий кишечник. Естественно, эти структуры не абсолютно гладкие, у тонкого кишечника внутренняя поверхность выстлана ресничками, а у толстого есть гаустры, но сама ассоциации трубки, источников энергии (углеводов и липидов) и гладкости помогают мне запомнить. Шероховатая ЭПС ассоциируется у меня с наждачной бумагой, на которой задерживаются частицы чего-либо. Такая бумага, в моем восприятии, усеяна множеством шариков, которые и являются рибосомами, синтезирующими белки.

Читайте также:  Псоринохель Н инструкция по применению, цена и отзывы

Конечно, клетка, специализирующаяся на синтезе белков будет иметь преимущественно гранулярную ЭПС, а клетка, синтезирующая углеводы и липиды, будет хорошо развитую гладкую ЭПС.

После синтеза необходимых соединений на мембранах ретикулума, вещества должны попасть к местам своего использования клеткой. Не случайно ЭПС имеет такую лабиринтообразную структуру. Это как метро: с мембран = станций метро соединения = пассажиры заходят в вагоны=трубочки ЭПС и отправляются тука, куда им нужно. Люди – по делам, а липиды, углеводы и белки – на биохимические реакции или для сохранения как ресурса.

Строение и расположение в клетке эндоплазматической сети

Аппарат Гольджи = комплекс Гольджи

Аппарат Гольджи обязан своему открытию и названию итальянскому гистологу Камилло Гольджи. Этот человек первым открыл уникальное окрашивание препаратов нервной ткани, что внесло большой вклад в развитие гистологии и физиологии 19-20 века. Камилло Гольджи в 1906 году получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Аппарат Гольджи представляет из себя систему цистерн, предназначенных для хранения веществ клеткой. Это как большая логистическая система. В цистернах аппарата Гольджи соединения могут быть подвержены модификации, упаковке в мембранные пузырьки, а затем транспорту в этих пузырьках в пункты назначения в цитоплазме или отбраковке, то есть выводу за пределы клетки.

Вполне логично разместить такой органоид клетки рядом с ЭПС, ведь ретикулум занимается синтезом, а аппарат Гольджи – транспортом и упаковкой. Так как Эндоплазматическая сеть – структура замкнутая, то для попадания соединений в аппарат Гольджи используются мембранные пузырьки. Они отшнуровываются от ЭПС, а оптом сливаются с комплексом Гольджи.

Так как в аппарат Гольджи поступают липиды, которые здесь же накапливаются, то эта структура занимается и «ремонтом клетки». Внутри комплекса Гольджи собирается участок мембраны, которые заключается в мембранный пузырек, а потом кусочек мембраны замещает поврежденный фрагмент.

Еще аппарат Гольджи производит лизосомы – мембранные пузырьки с ферментами. Речь об этих структурах пойдет дальше.

Строение и расположение аппарата Гольджи

Лизосомы

Лизосомы представляют из себя не просто мембранные пузырьки, они наполнены пищеварительными ферментами, способными расщепить сложные соединения до более простых, подходящих клетке.

При описании клеточной мембраны упоминалось, что она пластична, в связи с этим способная к фаго-, пино — и экзоцитозу. Когда твердая частица захватывается клеткой, то частица обволакивается мембраной, получается фагосома. Если эта частица вводится в клетку для питания, то фагосома сливается с лизосомой, а ферменты лизосомы расщепляют содержимое пузырька. До слияния фагосомы и лизосомы ферменты внутри лизосомы неактивны, ведь если бы они находились в активированном состоянии, то они бы переварили и мембрану лизосомы.

Как уже говорилось ранее, лизосомы формируются в аппарате Гольджи.

Роль лизосом в жизни клетки

Клеточные включения

Клеточные включения не являются органоидами, они используются органоидами для процессов жизнедеятельности. Это просто какие-либо частички на периферии клетки, в ее цитоплазме. Часто это зерна гликогена (у животных) и крахмала (у растений), ведь в виде этих соединений запасается энергия. Также клеточные включения могут быть белками и каплями жира.

Ссылка на основную публикацию
Элеутерококка колючего корневища и корни
Полезные свойства и противопоказания элеутерококка, как примененять Элеутерококк (лат. Eleutherococcus) — род растений из семейства Аралиевые (Araliaceae). Данный род включает...
Эктопический предсердный ритм что это такое
Созонов Андрей Викторович Здравствуйте! Моей дочери на школьном медосмотре поставили диагноз Синусовая аритмия, полувертикальная электрическая позиция сердца, неполная блокада правой...
Эластичные бинты для приседаний
Эластичный бинт: разновидности, применение в медицине и спорте Эластичные бинты используются для надежной фиксации и компрессии тканей. Области их применения...
Элигард® (22,5 мг) инструкция по применению, показания
Лейпрорелин (Leuprorelin) Закажите препараты, которые содержат Лейпрорелин в Москве у нас, и получите скидку! Узнайте подробнее по телефону. Элигард (Eligard)...
Adblock detector